Inbreeding (инбридинг) – процесс скрещивания особей, состоящих в близкородственных отношениях. Важен (применяют) при разведении племенных животных, так как позволяет получить потомков с улучшенными качествами. Но может вести к резкому снижению как жизнеспособности, так и плодовитости особи.
Для человека нежелателен из-за высокой вероятность гомозиготизации потомства по вредному рецессивному гену (феномен инбредной депрессии). Всегда существовал запрет на кровосмешение: считалось, что возможно рождение ребёнка с нарушениями и на психологическом уровне.
Особенности инбридинга человека
Даже при наличии табу, близкородственные связи встречаются у многих народностей. Но само по себе кровосмешение между дальними родственниками обычно не приводит к возникновению сильных генетических изменений (хотя возможны исключения в генетике – вплоть до возникновения тяжёлых форм умственной недостаточности).
Близкий инбридинг (в том числе брак между сиблингами) увеличивает риск проявления генетически обусловленных нарушений у потомства людей практически в двадцать раз. В процессе генетического смешивания информации происходит не изменение частоты генов, но изменение самих генотипов – гены комбинируются специфическим образом.
Итог – увеличение гомозиготности потомства вместе с уменьшением гетерозиготности ведёт к росту вариабельности каждого из основных признаков, контролируемых расщепляемыми генами.
Известно, что доминантные аллели усиливают фенотипические проявления, рецессивные же уменьшают общий эффект близкородственного скрещивания, снижая экспрессию признака. Но для человека этот процесс повышает вероятность подавления характеристики из-за роста возможности рецессивным аллелям образовать пару, приведя к инбредной депрессии.
Соответственно, растёт вероятность столкновения вредных аллелей и рецессивных мутаций, предрасполагая к возникновению непредсказуемых генетических отклонений у потомства.
Близкородственное скрещивание животных
Инбридинг понимается как скрещивание между собой особей с одним или несколькими общими предками в родословной (это в биологии).
Например, пары, состоящие из родителя и потомка, либо сибсов (братьев и сестер). Здесь важна абсолютная уверенность в полном здоровье поголовья на уровне психики и тела вместе с непременной отбраковкой неудовлетворяющего стандартам материала.
Важен показатель препотентности – способности производителя к стойкой передаче выбранных характеристик или комплексов характеристик.
Так, высокий уровень препотентности свойственных породе признаков кота, даёт оценить экземпляр как производителя. Наоборот, способность передавать отрицательные признаки нежелательна. Учитывая, что коты, сравнительно с кошками, в среднем оставляет больше потомков, оценка как производителя будет строже для котов.
Родственное спаривание (бридинг) приводит к появлению организма, гомозиготного по отобранным характеристикам, что влечёт за собой соответствие фенотипа и генотипа. Гомозиготное потомство будет характеризоваться также однотипным экстерьером. Соответственно, для инбридинга выбирается выдающийся производитель.
Инбридинг: плюсы и минусы
Положительные стороны, для чего проводят:
- более полное повторение нужного генотипа;
- рост вероятности появления препотентности в популяции;
- выявление рецессивных генов, что способствует обнаружению скрытых леталей. Последнее особенно важно, учитывая высокую опасность распространения подобных рецессивных генов, когда в мире одновременно происходит получение многочисленного потомства от выдающихся производителей;
- возможность создания линии с селекцией на отобранные особенности.
Среди отрицательных:
- вероятность получения негативных эффектов;
- вероятность для нежелательных генов оказаться гомозиготными.
Рост инбредности в ходе длительных близких скрещиваний повышает риск возникновения инбредной депрессии. Скопление мутаций в генах, которые регулируют обменные процессы влечёт снижение иммунитета, нарушения клеточного дыхания, фертильности, развития детёнышей и пр.
Особенно возрастает опасность негативных эффектов при простом повторяющемся инбридинге.
Виды близкородственного скрещивания
Ниже представлены вариации близкородственного скрещивания.
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
| 1 | и | б | |||
| 2 | и | и | б | б | |
| 3 | б | б | у | у | |
| 4 | б | у | у | о | |
| 5 | о | о |
Буквой «и» обозначен инцест (иначе тесный инбридинг), «б» – близкий инбридинг, «у» – умеренный; «о» – отдаленный. Колена предков обозначены цифрами.
Хотя большая часть кошачьих родословных составлена до 4, полезно знать и 5 колена. Записи степени скрещивания ведутся от материнской линии.
Запись 1-2 предполагает наличие одного предка на уровне указанных колен (вязка между отцом и дочерью).
Умеренное близкородственное скрещивание предполагает вязку полусибсов, племянник-тётя и пр.
Среди регулярных систем разведения выделяют жёсткие и мягкие.
Жёсткие закрепляют свойства пары предков, среди них:
- беккросс – возвратное скрещивание, при котором представителей каждого из поколений спаривают вначале с родителем, а после с потомком от предшествующей вязки;
- сиб-кросс – вязка сиблингов в последовательном ряде поколений.
При этом важна способность обоих предков к произведению однородного потомства.
Мягкие системы скрещивания (простое близкородственное скрещивание) нацелены на закрепление признаков, характеризуясь при этом не таким быстрым снижением гетерозиготности. Например, регулярная вязка двоюродных или четвероюродных сибсов (сестру и брата).
Комплексный инбридинг
Опирается на нескольких производителей. При возрастании степени скрещивания, вырастает вероятность стабильности особенностей, подлежащих отбору, либо выбраковке. Поэтому велико значение оценки степени близкородственного скрещивания.
Если предок находится только на одном месте родословной, такое положение обозначают как узкое.
Комплексного инбридинга стоит избегать (в особенности для аутбредных животных), как приводящего к ухудшению типических качеств потомства. Также тесное спаривание при предельно узком (1-2) и узком (3-2) положении общего предка приводит к тому, что организм способен утратить наследуемые особенности. Тогда происходит компенсаторное ослабление влияния гомозиготности с помощью (путем) наследования гетерозиготных аллелей.
Подобное полезно для выявления скрытых леталей. Чтобы закрепить необходимые характеристики, достаточно инбридинга третей, либо четвёртой степеней.
При проведении комплексного инбридинга с участием сибсов инбредного происхождения, последний комплексным не считается, а степень родства определяется по братьям (сёстрам).
Родословная особи и выбор производителя
Итак, предок в широком положении плюс умеренное и отдалённое близкородственное скрещивание приближают к желаемым результатам. Велика роль характеристик женской особи.
И здесь важно следующее: о продуктивных качествах говорят не только внешние данные животного, наблюдаемые на выставках, но значительно более генотип и родословная. Отбор и оценка этих параметров предваряют вязку.
В изучении родословных важны следующие параметры:
- выдающиеся предки с обеих сторон родословной;
- отнесенность предков к линиям со стойкой передачей значимых качеств;
- известная по предыдущим годам хорошая сочетаемость линий родителей;
- существование конкретного выдающегося предка со стороны матери и отца, если ранее инбридинг не нёс негативных последствий;
- наличие предков с высококачественным потомством;
- ценятся также родословные с ростом характеристик женских предков от дальних к ближним.
Существенны позиция общего предка, конкретные степени скрещивания, оценка данных по боковым родственникам (сибсы, полусибсы).
Регуляция степеней скрещивания может усиливать значение единичного экземпляра на всю совокупность потомков. Уменьшение генотипической изменчивости в ходе отбора ведёт к появлению фенотипической (экстерьерной) устойчивости желательных признаков.
Линейное скрещивание
Иначе – лайнбридинг, входе которого спариванию подвергаются родственники с общим предком британцем в 3-4 поколении. Здесь чем более отдалённо родство – тем более вариативен тип потомства, следовательно, велика роль отбраковки неудовлетворяющих стандарту животных.
Ауткроссинг
Или аутбридинг, вязка особей без общего предка в пределах четырёх-пяти поколений.
Родословная таких экземпляров, как правило, несёт мало информации, особенно, когда общий предок отсутствует у обеих сторон. Важной может оказаться информация как о существовании выдающегося предка с высокой степенью препотентности, так и о наличии предшественника, носящего нежелательные качества.
Выдающийся экстерьер, выставочная карьера, родословная аутбредного животного не гарантируют высокого класса как производителя, хотя возможны исключения (например, естественные породы). Тогда в поиске партнёра для вязки ориентиром выступает выдающийся предок. Аутбредным кошкам партнёрами могут быть выбраны родственники такого предка с сохранными значимыми показателями.
Спаривание с неродственным животным особо рекомендовано при регулярных близкородственных скрещиваниях в ряде поколений, когда мутантные копии, становясь гомозиготными, накапливаются в популяции. Последнее, например, в питомниках, может приводить к инбредной депрессии со всеми её эффектами.
Сочетание половины аллелей от старой близкородственной линии с аллелями от нового производителя резко повышает гетерозиготность котят. Такое потомство обычно характеризуется активным ростом, плодовитостью, крупными размерами, устойчивостью к инфекциям.
Интересное явление возникает при скрещивании особей независимых инбредных линий (межлинейное скрещивание) – гетерозис («гибридная сила»). Гибриды характеризуются повышенной живучестью, фертильностью и пр., поскольку в генотипе сохраняется гомозиготность признаков, выводимых в каждой из линий. Оставшиеся мутации переходят (перевод) в рецессивное состояние, становясь гетерозиготными.
Возможно явление аутбредного дисгенеза, когда плохая сочетаемость генотипов предков способствует отклонениям в формировании экземпляра.
Свободное скрещивание разнополых индивидуумов в рамках определённой популяции – панмиксия.
Методы подбора производителей
Порой оправдано использование принципа «лучшее с лучшим», например, для пород, близких к естественным. Но несовместимость типов порой приводит к появлению потомства низкого качества, выявлению опрощающих эффектов – возврату к дикому типу (особенно в далёких от этого типа, или экстремальных породах).
Тогда экземпляры экстремальных пород в племенной паре, помимо отбора лучших особей, должны отбираться ещё и по однотипности.
«Компенсирующий» метод подбора применяют, когда в паре производителей у каждой особи есть недостатки, которые необходимо исключить. Метод размножения успешен, если для исправления (с целью) намечены один или два недостатка каждого партнёра. Компенсация не предполагает простого движения к противоположной характеристике: перекус не компенсирует недокус, оба можно исправить только при наличии партнёра, чей прикус идеален.
Можно обратить внимание на улучшающий подбор, когда у одного из производителей (чаще кота, требования, предъявляемые к ним, обычно жёстче) отличные характеристики экстерьера по возможности сочетаются с высокой способностью передавать особенности. Качества женской особи могут быть существенно ниже.
Однако, при любом из способов отбора пар встаёт вопрос об однородности производителей. Учитывая, что родственность особей является предпосылкой их однотипности и генетической однородности, роль исследования родословных при поиске пар трудно переоценить.
Группа животных, которая начинается от предка с выдающимися характеристиками и, внешне проявляя соответствующий фенотип, стойко передаёт его в ходе отбора и подбора, называется линией. Для линий обычно характерно умеренное, не слишком частое близкородственное спаривание. Такое разведение, оптимально при работе со всеми породами (бенгальская, британская, шотландская прямоухая и вислоухая, сфинксами и пр.), а особенно значимо для экстремальных кошачьих пород.
Если общим предком является самка (что случается реже), используется термин «семейство».
В идеале, особь в, находящаяся в истоке линии, должна обладать:
- здоровьем;
- фертильностью;
- высокими экстерьерными показателями;
- высокой препотентностью нужных качеств;
- при этом не нести в генотипе вредных мутаций.
Роль последнего велика из-за возможности закрепления мутаций и появления больного или аномального потомства.
Но чаще хозяева крупных питомников, опасаясь отсутствия прогресса, придерживаются иной тактики разведения. Так, многие родословные кошек выстроены посредством лайнкроссов (сложных, часто повторяющихся систем скрещиваний между линиями).
Хотя лайнкроссы повышают общую жизнеспособность и зачастую приводят к позитивным сочетаниям желаемых характеристик начальных линий, возможны неудачи.
Поэтому пара родителей обычно формируется так, чтобы в родословной первого партнёра хотя бы однократно встречался родоначальник линии второго из пары, либо же, чтобы в обеих родословных присутствовал предок иной, не участвующей в скрещивании линии. Очевидно, такой подбор непрост. Тем более важно изучение родословных выдающихся представителей – наличие повторяющихся скрещиваний среди линий указывает на хорошую их сочетаемость.
Снизить напряжённость инбридинга позволяют инкроссинг (спариваются инбредные самцы одной линии и самки другой) и топкроссинг (спариваются инбредные самцы с аутбредными самками).
С кем скрещивать вислоухую шотландскую кошку? Первое: нельзя вязать пару из двух вислоухих кошек; во-вторых, правильно скрещенная пара шотландских кошек – это, когда шотландскую прямоухую скрестить с шотландской вислоухой. С британским котом вязки запрещены – сделать родословную коту или кошке не получится, такой шотландец считается метисом.
Возможен ли гибрид собаки и кошки?
Важное условие скрещивания представителей из разных подвидов – совпадение числа (сколько) хромосом (у кошек их 38, а у собак – 78). Таким образом, возможен лигр (тигр + лев), а не котопёс.
Хотя возможно спаривание между особями с почти совпадающим количеством хромосом (например, мул – помесь лошади с ослом), такие гибриды бесплодны.
Невозможность скрещивания не мешает «усыновлению»: случается, что кошка или собака опекают детёныша другого вида и даже кормят его молоком. Любопытно, что выкармливание подходит для детёнышей: молоко кошек и собак схоже по показателям. Так же, как и коровье молоко предназначено для телят, полезно ли для человека – можно назвать очень много минусов.
Сказывается такое воспитание на социализации. Кошка, воспитанная собакой, способна вести себя по правилам стаи, может проще взаимодействовать и даже дружить с хвостатыми.
В итоге, для заводчика могут быть выведены следующие практические рекомендации:
- выведение небольшого количества линий (трёх или четырёх);
- умеренный инбридинг каждой линии на выдающегося предка;
- многократные лайнкроссы;
- частые обмены племенным материалом между питомниками.
